氣候干旱為什么會(huì)使鳥(niǎo)糞分解和流失弱？

因?yàn)轼B(niǎo)糞的分解需要微生物， 氣候干旱的話，鳥(niǎo)糞水分被蒸發(fā)干凈了，那么微生物就難以生存，自然就分解弱。 流失是被水沖走的意思么？干旱沒(méi)水自然沒(méi)水沖。 這個(gè)生物課上會(huì)講，食物鏈之類的。

土壤微生物的分解作用與溫度和水分的關(guān)系，只要結(jié)論。

土壤微生物是指生活在土壤中的細(xì)菌、真菌、放線菌、藻類的總稱。其個(gè)體微小，一般以微米或毫微米來(lái)計(jì)算，通常1克土壤中有幾億到幾百億個(gè)，其種類和數(shù)量隨成土環(huán)境及其土層深度的不同而變化。它們?cè)谕寥乐羞M(jìn)行氧化、硝化、氨化、固氮、硫化等過(guò)程，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化。 1.與溫度的關(guān)系：大多數(shù)土壤微生物屬中溫型，在適宜的界限溫度以外，過(guò)高過(guò)低的溫度都將導(dǎo)致分解作用減弱甚至停止。 2.與水分的關(guān)系：土壤中的水分過(guò)多時(shí)導(dǎo)致土壤微生物（好氧菌）缺氧而分解作用降低甚至停止；水分不足時(shí)或干旱時(shí)，分解作用亦是如此。只有保持最適土壤水分含量，才能保證土壤中水分和氧氣的協(xié)調(diào)和平衡，最大限度地發(fā)揮土壤微生物的

【地理】為什么地形為山地、丘陵的土壤貧瘠？為什么氣候干旱少雨的地

1、在地形坡度較大的山地丘陵地區(qū),通常土體很薄缺少腐殖質(zhì)
土壤有機(jī)質(zhì)含量少,土層淺薄,土質(zhì)疏松,易產(chǎn)生水土流失或風(fēng)沙危害,有的還在很大程度上危害農(nóng)業(yè)、牧業(yè)、工礦、交通和居民點(diǎn)。（簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)山地丘陵地區(qū)因?yàn)槠露却?，有機(jī)物不像平原地區(qū)容易積累，有機(jī)物易流失。你看山體滑坡不就都發(fā)生在山地丘陵這些地址單元里，這說(shuō)明山地丘陵土質(zhì)疏松，土質(zhì)疏松肯定是土壤有機(jī)物貧瘠造成的）

2、氣候干旱少雨地區(qū)是因?yàn)闅鉁馗?，降水少，土壤中微生物分解速度快且微生物?shù)量少，從而土壤趨于貧瘠，你可以拿熱帶荒漠帶為例

*我認(rèn)為地理方面的內(nèi)容你可以關(guān)注一下微信上訂閱號(hào)里的高考地理，每日幾道題，挺有趣的，我高考前就這么做的^_^

生物氣候因素對(duì)土壤的發(fā)育有什么影響？

土壤形成的氣候因素 氣候?qū)τ谕寥佬纬傻挠绊?，表現(xiàn)為直接影響和間接影響兩個(gè)方面。直接影響指通過(guò)土壤與大氣之間經(jīng)常進(jìn)行的水分和熱量交換，對(duì)土壤水、熱狀況和土壤中物理、化學(xué)過(guò)程的性質(zhì)與強(qiáng)度的影響。通常溫度每增加10℃，化學(xué)反應(yīng)速度平均增加1～2倍；溫度從0℃增加到50℃，化合物的解離度增加7倍。在寒冷的氣候條件下，一年中土壤凍結(jié)達(dá)幾個(gè)月之久，微生物分解作用非常緩慢，使有機(jī)質(zhì)積累起來(lái)；而在常年溫暖濕潤(rùn)的氣候條件下，微生物活動(dòng)旺盛，全年都能分解有機(jī)質(zhì)，使有機(jī)質(zhì)含量趨于減少。 氣候還可以通過(guò)影響巖石風(fēng)化過(guò)程以及植被類型等間接地影響土壤的形成和發(fā)育。一個(gè)顯著的例子是，從干燥的荒漠地帶或低溫的苔原地帶到高溫多

生物因素

3.2.4.1 土壤微生物新陳代謝動(dòng)態(tài)特征及對(duì)巖溶生態(tài)系統(tǒng)的驅(qū)動(dòng)作用（桂林巖溶試驗(yàn)場(chǎng)的野外定位監(jiān)測(cè)）

桂林巖溶試驗(yàn)場(chǎng)是一典型的峰叢洼地，地處亞熱帶季風(fēng)區(qū)，多年平均氣溫18.8℃，多年平均降雨量為1915.2mm，降雨分配不均勻，4～8月的總降雨量占全年降雨量的70.32%，9月至次年3月的降雨占全年的29.68%。構(gòu)成場(chǎng)區(qū)峰叢洼地的巖溶地層為上泥盆統(tǒng)融縣組（D₃r），主要巖石成分為淺灰色至白色致密質(zhì)純中厚層泥亮晶顆粒石灰?guī)r。場(chǎng)區(qū)第四紀(jì)的地層，主要是殘坡積層，以灰褐色、棕褐色、棕色石灰土為主。在山體的上部土壤稀薄，山坡土壤較厚，可達(dá)1～1.5m，洼地中的土壤層厚可達(dá)5～6m，土壤覆蓋率約為30%。用簡(jiǎn)易比重計(jì)法測(cè)得坡地土壤質(zhì)地如表3-11。

表3-11 桂林巖溶試驗(yàn)場(chǎng)坡地土壤不同層位的質(zhì)地（w_B/%）

場(chǎng)區(qū)覆蓋次生灌叢群落，樹(shù)高2～2.5m，多刺、葉革質(zhì)及小葉型，表現(xiàn)出喜鈣和耐旱性。主要樹(shù)種有石山樟、廣西芒林、黃荊、火棘、竹葉椒、穿破石、云石、石巖楓、崖棕、石山巴豆、南天竹、水竹、楊奶、九龍?zhí)?、桂林紫微、苞茅、零余薯。覆蓋度為60%～80%。

為了揭示土壤微生物活動(dòng)與巖溶生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行之間的關(guān)系，除了對(duì)氣溫、降雨進(jìn)行了動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)外，還選擇了土壤微生物的新陳代謝指標(biāo)及巖溶發(fā)育強(qiáng)度指標(biāo)進(jìn)行了監(jiān)測(cè)。土壤微生物的新陳代謝指標(biāo)為：土壤剖面中CO₂濃度、土壤呼吸、土壤微生物量碳、土壤水溶性有機(jī)碳；巖溶發(fā)育強(qiáng)度指標(biāo)為土下碳酸鹽巖溶蝕速率。其監(jiān)測(cè)的方法：

土壤剖面中CO₂濃度：用自制的土壤CO₂采集裝置（何師意，1997），監(jiān)測(cè)用日本Gestec公司產(chǎn)的Gastec真空泵和專制的CO₂測(cè)試管，觀測(cè)周期為每月1次；

土壤呼吸：堿吸收法測(cè)試土壤呼吸速率（AL 佩奇等，1991）；

土壤微生物量碳、土壤水溶性有機(jī)碳：按深度0～20cm、20～50cm每月取土樣，在冰箱中保鮮；土壤微生物量用氯仿-熏蒸-培養(yǎng)提取法（Vance E D et al.，1987）；土壤水溶性有機(jī)碳用總有機(jī)碳分析儀（魯如坤，1999）；

碳酸鹽巖溶蝕率：用標(biāo)準(zhǔn)溶蝕試片觀測(cè)巖石溶蝕速率。

（1）土壤微生物量碳的月動(dòng)態(tài)

土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，在其生命活動(dòng)過(guò)程中，不斷同化環(huán)境中的碳，同時(shí)又向外界代謝釋放不同形態(tài)的碳成分，因此，微生物調(diào)控著土壤環(huán)境中的碳循環(huán)和生物有效性營(yíng)養(yǎng)成分的供給，從而與陸地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力密切相關(guān)（Jenkison D S et al.，1992；Zak D R et al.，1990）。在以往的研究中，人們關(guān)注了陸地生態(tài)系統(tǒng)類型（森林、草地）、農(nóng)田耕作措施（Salinas-Garcia J R et al.，1997）、管理模式的差異對(duì)土壤微生物量的影響。而對(duì)巖溶動(dòng)力系統(tǒng)中土壤微生物的生態(tài)觀測(cè)及其代謝產(chǎn)物CO₂、DOC（溶解有機(jī)碳）對(duì)巖溶生態(tài)系統(tǒng)的驅(qū)動(dòng)關(guān)注不夠。

從微生物量碳的月變化（以埡口土壤深度0～20cm的土壤微生物量碳為例）（圖3-29）看，土壤微生物量碳與氣溫動(dòng)態(tài)呈顯著的負(fù)相關(guān)，即土壤微生物量在炎熱的夏季出現(xiàn)最低值（304mg/kg），而在寒冷的冬季土壤微生物量碳出現(xiàn)最高值（1110.64mg/kg）。從圖上看微生物量碳與降雨之間似乎沒(méi)有明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系。對(duì)這一現(xiàn)象的正確認(rèn)識(shí)，將是對(duì)土壤環(huán)境中生物驅(qū)動(dòng)巖溶發(fā)育機(jī)理認(rèn)識(shí)的深入。

圖3-29 桂林巖溶試驗(yàn)場(chǎng)埡口0～20cm土壤微生物量碳的動(dòng)態(tài)與氣溫、降雨間的關(guān)系

Ⅰ.土壤微生物的基本特征

土壤微生物是土壤環(huán)境中極為活躍的活性組分，盡管其含量?jī)H為土壤有機(jī)碳的1%～4%，但土壤微生物具有極高的繁殖能力和極短的生命周期，在良好的條件下，細(xì)菌的生命周期僅為20～30min，真菌只需幾個(gè)小時(shí)就可以更新一代，傷亡的微生物體是新生微生物最好的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)源，也最易被分解成終極產(chǎn)物CO₂（Marumoto T，1984），因此，有理由認(rèn)為傷亡的微生物體是土壤呼吸產(chǎn)生CO₂的重要源之一。在影響土壤微生物量動(dòng)態(tài)變化的因素中，溫度是主要的（Grisi B，1998），同時(shí)土壤的干濕交替是加速土壤微生物量循環(huán)速度的重要?jiǎng)右颍∕cGill W B et al.，1986；Ross D J，1987），因?yàn)榇蠖鄶?shù)土壤微生物無(wú)法適應(yīng)低的土壤濕度（Reid D S，1980）。由此可以認(rèn)為土壤微生物是土壤環(huán)境中物質(zhì)循環(huán)的“不斷更新的動(dòng)態(tài)驅(qū)動(dòng)器”?！安粩喔隆笔侵竿寥牢⑸矬w的生命周期極短，老的微生物體不間斷地被新的微生物體所取代；“動(dòng)態(tài)驅(qū)動(dòng)器”是指微生物是土壤環(huán)境中有機(jī)質(zhì)（包括微生物體本身）分解產(chǎn)生代謝產(chǎn)物的直接驅(qū)動(dòng)力，而且活的微生物群也處于不斷的變化之中。

Ⅱ.對(duì)土壤微生物量碳在夏季出現(xiàn)最低值、冬季出現(xiàn)最高值的理解

在冬季，雖然溫度偏低，降雨量偏少，但低的蒸發(fā)量，能夠保持土壤有較高的土壤濕度，同時(shí)土壤的干濕交替發(fā)生的頻率亦很小，使得土壤微生物量的周轉(zhuǎn)速率降低，周轉(zhuǎn)周期變長(zhǎng)，土壤微生物量得以累積，此其一；其二，進(jìn)入秋冬季，枯枝落葉增加，新鮮有機(jī)質(zhì)的輸入，能刺激微生物量的增加，¹⁴C標(biāo)記示蹤技術(shù)，揭示了植物殘?bào)w在土壤中的分解首先轉(zhuǎn)移到微生物體內(nèi)（Van Gestel et al.，1993）。

（2）土壤微生物量碳與土壤呼吸、土壤溶解有機(jī)碳之間的關(guān)系

Ⅰ.土壤呼吸的月動(dòng)態(tài)

土壤呼吸是指土壤中活的、有代謝作用的實(shí)體，在代謝過(guò)程中吸收氧和釋放CO₂的強(qiáng)度。它有兩個(gè)來(lái)源。生物來(lái)源：土壤微生物、土壤植物根系、土壤原生動(dòng)物的呼吸；非生物來(lái)源：土壤環(huán)境中有機(jī)碳的化學(xué)氧化作用。在這些來(lái)源中土壤微生物的呼吸是主要的（鄭洪元，1996），因此，土壤呼吸強(qiáng)度能反應(yīng)土壤中有機(jī)質(zhì)的分解，以及土壤有效養(yǎng)分的狀況。很早就有人將它作為土壤微生物總的活性指標(biāo)及作為評(píng)價(jià)土壤肥力的指標(biāo)之一（李振高，2000）。在巖溶地區(qū)土壤生態(tài)系統(tǒng)中，土壤呼吸產(chǎn)生CO₂以及CO₂在土壤中的遷移，不僅與全球碳循環(huán)密切相關(guān)（Rattan Lai，1999；Wallace S B，et al.，1991），而且在巖溶地區(qū)，可使近地面CO₂產(chǎn)生高濃度，促進(jìn)巖溶發(fā)育（Liu Zaihua，2000；曹建華等，1999）。

圖3-30 桂林巖溶試驗(yàn)埡口土下20cmCO₂濃度、土壤呼吸排放速率動(dòng)態(tài)與降雨、氣溫的關(guān)系

土壤呼吸排放的時(shí)間動(dòng)態(tài)可分成3個(gè)不同的階段（圖3-30）：①?gòu)?月至8月1日前，隨著氣溫的升高，降雨的增加，土壤呼吸強(qiáng)度漸次增加，由4月6日的103.56mgCO₂/m²·h增至7月1日的229.52mgCO₂/m²·h、7月23日的181.94mgCO₂/m²·h。換一個(gè)角度看就是隨氣溫和降雨的增加，刺激土壤生物活性的增強(qiáng)，導(dǎo)致土壤呼吸的增加。②進(jìn)入8月份，雖然氣溫維持在較高的水平，但土壤呼吸強(qiáng)度高低不定，尤其是9月土壤呼吸在9月6日為181.94mgCO₂/m²·h，9月25日即降為134.35 mgCO₂/m²·h，至10月26日又升至158.61mgCO₂/m²·h，這一極大的反彈現(xiàn)象與降雨的分配不均有關(guān)：在9月25日前1個(gè)月內(nèi)降雨量?jī)H3.9mm，而9月26日至10月26日的降雨量259.4mm，在此期間氣溫則由9月25日的日平均氣溫26.9℃降為10月26日的20.3℃。③11月份以后，隨氣溫的下降，降雨量偏少，但分布大致均勻，土壤呼吸持續(xù)降低，下降的趨勢(shì)持續(xù)到2月。土壤呼吸排放速率最高值出現(xiàn)在7月1日，為229.52mgCO₂/m²·h，最低值出現(xiàn)在2月22日，為41.05 mgCO₂/m²·h。從以上的分析結(jié)果看，土壤呼吸與月平均氣溫、月降雨都成正相關(guān)關(guān)系，與氣溫之間的關(guān)系更為明顯（圖3-31）。

圖3-31 桂林巖溶試驗(yàn)場(chǎng)土壤呼吸速率與氣象之間的關(guān)系

Ⅱ.土壤呼吸與土壤剖面中CO₂分壓之間的關(guān)系

土壤呼吸排放與土壤剖面中的CO₂分壓存在著明顯的正相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)系數(shù)為r=0.74（圖3-32）。從上文可知土壤呼吸是一個(gè)地區(qū)土壤微生物新陳代謝排放、植被根系呼吸排放、土壤動(dòng)物呼吸與土壤有機(jī)碳的氧化生成CO₂的綜合反應(yīng)指標(biāo)，因此，土壤呼吸可用來(lái)指示區(qū)域性的生物活動(dòng)強(qiáng)度。巖溶在土壤環(huán)境中最為活躍，且與土壤環(huán)境中的CO₂分壓存在著密切的關(guān)系。這就建立起巖溶生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)行與生物活動(dòng)之間的橋梁。

圖3-32 土壤呼吸與土壤剖面中CO₂濃度之間的相關(guān)分析（CC=74.97SR+4190.8，r²=0.5476）

（3）土壤DOC的月動(dòng)態(tài)

土壤環(huán)境中的水溶性有機(jī)碳既是微生物分解有機(jī)質(zhì)的代謝產(chǎn)物，又是微生物生長(zhǎng)能量的重要來(lái)源（Kalbitz K et al.，2000）。根據(jù)前人的研究，微生物活性在10℃以上隨溫度增高而增強(qiáng)，在25～35℃間達(dá)到最強(qiáng)（Paul E A et al.，1989）。另外，微生物活動(dòng)與土壤濕度關(guān)系密切，隨著土水勢(shì)的增加，微生物的活性減弱，當(dāng)土壤水分含量相當(dāng)于田間持水量時(shí)，微生物活性最強(qiáng)。一般而言，真菌通常比細(xì)菌更能適應(yīng)于較低的溫度條件，由于真菌的好氣性使真菌也主要分布在土壤的淺表層；同時(shí)真菌也比細(xì)菌更能耐受高的土壤水勢(shì)（Salinas-Garcia J R et al.，1997）。在對(duì)水溶性有機(jī)碳貢獻(xiàn)中，細(xì)菌主要貢獻(xiàn)的是揮發(fā)性組分，真菌主要貢獻(xiàn)非揮發(fā)性組分（A D 麥克拉倫等，1984）。從圖3-33看，土壤水溶性有機(jī)碳的變化有3個(gè)不同的階段：

1）3～7月，土壤水溶性有機(jī)碳的變化與土壤呼吸排放CO₂速率保持著相同的升高趨勢(shì)。

2）8～11月，氣溫保持在較高的水平，但降雨量偏低，土壤容易干燥，而大部分微生物難以耐受土壤干燥，因而，土壤微生物活性極大地減弱，結(jié)果是土壤呼吸、土壤水溶性有機(jī)碳隨之降低。這里需要說(shuō)明的是，9月27日～10月26日之間，降雨259 mm，刺激了微生物的大量繁殖，土壤呼吸速率出現(xiàn)一個(gè)反彈，而水溶性有機(jī)碳卻出現(xiàn)全年的最低值，導(dǎo)致這一現(xiàn)象產(chǎn)生的可能原因是：長(zhǎng)時(shí)間土壤干燥后的降雨，雨水的淋溶作用要強(qiáng)于微生物代謝產(chǎn)生水溶性有機(jī)碳的速率。

圖3-33 土壤微生物量碳與DOC、土壤呼吸之間的關(guān)系

3）11月至次年的2月，隨溫度的降低，微生物活性逐漸降低，在土壤呼吸速率持續(xù)降低的同時(shí)，水溶性有機(jī)碳升高。

影響土壤水溶性有機(jī)碳賦存、遷移的因素很多，Kalbitz K et al（2000）在對(duì)總結(jié)性論文“Controls on the Dynamics of Dissolved Organic Matter in Soils：A Review”中將影響DOC形成、遷移、演變的因素歸納為23種，其中包括了：枯枝落葉的輸入量、土壤有機(jī)質(zhì)的含量、土壤有機(jī)質(zhì)的C ∶N比率、生長(zhǎng)其上的森林群落類型、真菌群落在微生物群落中發(fā)揮的作用、土壤中Fe、Al氧化物、氫氧化物和粘土礦物的含量、土壤pH值、鹽基飽和度、硫酸鹽、磷酸鹽、多價(jià)陽(yáng)離子、溫度、干濕交替、水文狀況、凍融（雪融）交替、N沉降、有機(jī)肥料等。本書認(rèn)為對(duì)于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)而言，影響土壤水溶性有機(jī)碳動(dòng)態(tài)的因素主要有：

1）溫度：如果僅從結(jié)果看，土壤水溶性有機(jī)碳與溫度的關(guān)系有相反的結(jié)果，一是在較冷的條件下，DOC含量更高（Piao H C，et al.，2000；He Z L，et al.，1994）；二是DOC含量在冬季高于夏季（Ross D J，et al.，1981；Dalva M et al.，1991；Tipping E C et al.，1999）。如果考慮到降雨的淋洗和稀釋過(guò)程，這一相反的現(xiàn)象就比較容易理解。從表層土壤中DOC含量高于底層土壤DOC含量的事實(shí)，可以認(rèn)為微生物活性高，有利于DOC的產(chǎn)生。因此作者認(rèn)為，DOC在土壤中的發(fā)生量是與溫度成正比，除非有機(jī)能源供給不足和受水文條件的影響。

2）土壤濕度：頻繁的土壤干濕交替是土壤DOC含量增加的動(dòng)因（Haynes R J et al.，1991；Lundquist E J et al.，1999）。其理由是：干旱引起微生物活性降低，分解能力下降，由于微生物無(wú)法耐受土壤干燥，致使土壤微生物大量傷亡，微生物的代謝產(chǎn)物可在土壤中累積，微生物對(duì)土壤中DOC的利用同化亦減少，這些過(guò)程都有利于土壤在再次濕潤(rùn)時(shí)產(chǎn)生高濃度的DOC。因而，在暴雨初始階段往往可以測(cè)得土壤DOC的高含量（Easthouse K B et al.，1992）。但在降雨量過(guò)大，水體的物理淋洗稀釋效應(yīng)強(qiáng)于微生物產(chǎn)生DOC的能力，將會(huì)導(dǎo)致DOC濃度的降低。

3）微生物群落的組成及變化：在土壤微生物群落中，Guggenberger et al.（1994）和Mooller et al.（1999）認(rèn)為與其他微生物群落相比，真菌群落在DOC產(chǎn)生中發(fā)揮更重要的作用，一方面真菌分解有機(jī)物過(guò)程中通常是不完全降解，即產(chǎn)生大量小分子的有機(jī)化合物，使土壤中的DOC含量增加。另外，真菌比細(xì)菌更能耐受低溫和較高的土壤濕度。這就是為什么冬季土壤中DOC含量增加的原因之一。

（4）土壤微生物量碳與土壤呼吸、土壤DOC之間的內(nèi)在關(guān)系

土壤微生物被認(rèn)為是生存于土壤中，體積小于5×10³μm³的生物總量是活的土壤有機(jī)質(zhì)的部分（Jenkinson D S et al.，1981）。土壤微生物是驅(qū)動(dòng)土壤碳遷移的“不斷更新的動(dòng)態(tài)驅(qū)動(dòng)器”。土壤微生物群落隨環(huán)境的變化，處于不斷的新老更替，分解外界的物質(zhì)和有機(jī)體，吸收、同化無(wú)機(jī)養(yǎng)料，合成自身物質(zhì)，同時(shí)又向外界不斷釋放其代謝產(chǎn)物，賦予土壤肥力和生產(chǎn)力。亦即土壤微生物同時(shí)存在著生長(zhǎng)同化與消亡分解過(guò)程，這就是日益受到學(xué)術(shù)界關(guān)注的微生物量周轉(zhuǎn)。一般而言，低溫時(shí)周轉(zhuǎn)期延長(zhǎng)，高溫則相反。據(jù)估算北方森林土壤微生物量碳的周轉(zhuǎn)期為0.82a，溫帶森林為0.6a，熱帶森林為0.14a；溫帶草原為0.64a，熱帶稀樹(shù)草原0.34a（Smith J L，et al.，1991）。

同時(shí)，有機(jī)能源的供給是制約土壤微生物量生長(zhǎng)和活性的重要因素，生存于土壤環(huán)境中的微生物以異養(yǎng)型微生物占主導(dǎo)地位，維持其生命活動(dòng)需要消耗大量的能量。據(jù)何振立（1997）的估算，陸地土壤微生物總量（按微生物量碳計(jì)）為6×10¹⁵gC，陸地土壤微生物量碳平均周轉(zhuǎn)期為0.42a，則每年通過(guò)微生物周轉(zhuǎn)的有機(jī)碳量為1.43×10¹⁶gC，假定微生物對(duì)土壤有機(jī)物質(zhì)的利用效率為35%，則維持土壤微生物正常生命活動(dòng)所需的能源約為4.09×10¹⁶gC。這一數(shù)據(jù)超過(guò)每年以枯枝落葉形式進(jìn)入土壤的有機(jī)碳總量（3.7×10¹⁶gC）。土壤微生物獲取能源的最快捷的來(lái)源是土壤中傷亡的微生物體、水溶性有機(jī)碳（DOC）和植物根系分泌物。這也是為什么根圈土壤微生物量明顯高于非根圈土壤中的微生物量的原因（Eiland F et al.，1994）。

土壤呼吸排放CO₂是土壤中大多數(shù)生物化學(xué)過(guò)程的終極產(chǎn)物。在有植物生長(zhǎng)的土壤環(huán)境中，土壤呼吸排放量從數(shù)量上看主要有3個(gè)組成部分：①植物根系呼吸；②根圈土壤微生物呼吸；③非根圈微生物呼吸。根據(jù)Kelting D L et al.（1998）的研究它們對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)率分別為32%、20%和48%。土壤呼吸產(chǎn)生的CO₂可以作為土壤有機(jī)碳礦化量的指標(biāo)，也可作為土壤微生物活性的指標(biāo)。鑒于以上監(jiān)測(cè)結(jié)果和分析，土壤呼吸排放與土壤微生物量碳之間存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖3-34）。與土壤呼吸相比，土壤DOC的產(chǎn)生、賦存、遷移的因素較多、較復(fù)雜，但從本次桂林巖溶試驗(yàn)場(chǎng)研究的結(jié)果看，DOC的月動(dòng)態(tài)特征可劃分為兩個(gè)時(shí)間段：3～9月的溫暖多雨期，土壤DOC 與土壤呼吸有相同的變化趨勢(shì)；10月至次年2月秋冬低溫少雨期，土壤DOC與土壤呼吸變化趨勢(shì)相反。因此從全年的統(tǒng)計(jì)分析看，土壤DOC 與土壤微生物量碳的相關(guān)性就差（圖3-35a）。如果從兩個(gè)不同的時(shí)間段進(jìn)行相關(guān)分析，其負(fù)相關(guān)關(guān)系就很明顯（圖3-35b）。

以上就用野外實(shí)測(cè)的數(shù)據(jù)驗(yàn)證了驅(qū)動(dòng)土壤環(huán)境中巖溶發(fā)育的主要因子CO₂、DOC與土壤微生物量碳之間的關(guān)系。

圖3-34 土壤呼吸、土壤DOC與土壤微生物量碳之間的關(guān)系

圖3-35 溫暖多雨期、低溫少雨期土壤DOC與土壤微生物量碳之間的相關(guān)分析

3.2.4.2 植被群落演化不同階段對(duì)巖溶表層帶水循環(huán)的影響（廣西弄拉峰叢洼地植被恢復(fù)區(qū)的野外對(duì)比實(shí)驗(yàn)）

弄拉是廣西巖溶峰叢洼地生態(tài)建設(shè)成功的典型之一，選擇封山育林40 a、20 a兩個(gè)不同的植被群落進(jìn)行對(duì)比，監(jiān)測(cè)其表層泉的動(dòng)態(tài)變化。蘭電塘泉域覆蓋喬木頂極群落，植被覆蓋率95%，在2001年4月至2002 年5 月，泉水?dāng)嗔?1 d；東望泉泉域覆蓋灌叢群落，植被覆蓋率65%，斷流兩次，42d，124d（圖3-36）。而且蘭電塘泉的、Ca²⁺濃度均高于東望泉（圖3-37、圖3-38），這表明封山育林、植被群落的恢復(fù)，不僅增強(qiáng)了巖溶表層帶對(duì)水循環(huán)的調(diào)蓄能力，而且有利于巖溶發(fā)育強(qiáng)度的增加。

3.2.4.3 不同植被覆蓋對(duì)巖溶生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)影響的模擬

在巖溶生態(tài)系統(tǒng)中，巖溶作用和成土作用是一對(duì)相輔相成的表層地質(zhì)作用，根據(jù)巖溶環(huán)境中土壤和生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系，潘根興等研究了桂林丫吉村試驗(yàn)場(chǎng)土壤碳庫(kù)的分布與碳轉(zhuǎn)移的特征，表明植被的發(fā)育，賦予了巖溶系統(tǒng)活躍的碳組分，因而驅(qū)動(dòng)巖溶生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)行，加速碳酸鹽巖的溶蝕和系統(tǒng)的碳循環(huán)（潘根興等，1999）。Kelting D L et al.（1998）的研究結(jié)果顯示，在有高等植物棲息時(shí)，根系呼吸和根圈土壤微生物呼吸在占土壤呼吸排放的CO₂中占主要地位（張福鎖等，1995）。隨著高等植物的棲居和生態(tài)系統(tǒng)的演化，巖溶生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳循環(huán)特征發(fā)生如下變化：

①枯枝落葉的輸入使土壤中有機(jī)質(zhì)得到不斷的補(bǔ)充；②植物根系活動(dòng)增加了土壤中活性有機(jī)碳的供源；③植物根系形成根際環(huán)境，刺激了根際微生物活動(dòng)，從而構(gòu)成微生物主導(dǎo)的根際碳循環(huán)微環(huán)境。

圖3-36 弄拉蘭電塘泉與東望泉水位動(dòng)態(tài)變化對(duì)比

圖3-37 東望泉、蘭電塘泉的濃度動(dòng)態(tài)變化特征

圖3-38 東望泉、蘭電塘泉的鈣離子濃度動(dòng)態(tài)變化特征

研究植被覆蓋下土壤碳轉(zhuǎn)移是地球系統(tǒng)科學(xué)理論指導(dǎo)下將地球表層地質(zhì)作用與生物作用相結(jié)合、巖溶作用與系統(tǒng)碳轉(zhuǎn)移作用相結(jié)合的重要方向（袁道先，1999）。為此，我們?cè)O(shè)計(jì)了3個(gè)植被-土壤-碳酸鹽巖體系簡(jiǎn)易生長(zhǎng)箱模擬試驗(yàn)裝置（圖版Ⅰ-1）。

生長(zhǎng)箱模擬試驗(yàn)裝置的主體為5mm厚的聚丙乙烯塑料板制成的直徑50cm，高60cm的圓柱狀土柱箱，箱底開(kāi)直徑2cm的出水口，用于排泄“地下水”。用0.3mm厚的三角鋼作底架支撐。

供試灰?guī)r為桂林郊區(qū)英山融縣組（D₃r）灰?guī)r，破碎成粒徑2～6cm顆粒狀，鋪于箱底達(dá)10cm厚。土壤取自桂林市雁山鎮(zhèn)付禾，發(fā)育于東崗嶺組（D₂d）之上的A層土壤，土壤按等量填于3個(gè)土壤箱中，裝土45cm厚。

黃楊土箱（樹(shù)箱）：供試木本植物為本所花圃中成熟的黃楊（Buxus sinica），黃楊具有豐富而長(zhǎng)的根系，其根系分布于整個(gè)土柱中；

麥冬土箱（草箱）：供試草本植物為麥冬（Liriope spicata），麥冬根系集中分布在土壤的5～10cm深度；

土箱（土箱）：無(wú)任何植物覆蓋。

在土柱中3個(gè)不同的深度（土下10cm、20cm和45cm處）安裝自制的CO₂收集裝置（何師意等，1997）。同時(shí)收集自箱底出口排出的水做化學(xué)分析。

監(jiān)測(cè)的指標(biāo)及方法：土壤呼吸排放CO₂用堿吸收法（李振高，2000）；土壤剖面中的CO₂濃度用日本Gestec公司生產(chǎn)的GestecCO₂泵和CO₂測(cè)試管監(jiān)測(cè)；水體的pH值用Cole ParmerpH計(jì)；Ca²⁺濃度用鈣測(cè)試盒；用德國(guó)Merck公司生產(chǎn)的堿度計(jì)；溫度計(jì)測(cè)氣溫；雨量筒監(jiān)測(cè)每天的降雨量。

實(shí)驗(yàn)裝置安好后，放在巖溶所花圃內(nèi)接收自然的降雨和光照，觀測(cè)對(duì)比研究持續(xù)74d（4月3日～6月16日），實(shí)驗(yàn)期間的氣溫、降雨情況如圖3-39所示。

圖3-39 實(shí)驗(yàn)期間日平均氣溫與降雨量

（1）不同植被覆蓋下土壤-碳酸鹽巖體系排泄水的水化學(xué)特征

在野外觀測(cè)中，巖溶泉水的的動(dòng)態(tài)變化是受多種自然因素影響的復(fù)雜過(guò)程。而在本模擬實(shí)驗(yàn)中（圖3-40），3 種系統(tǒng)中巖溶水的動(dòng)態(tài)變化具有類似的波動(dòng)格局，均符合其氣溫、降雨過(guò)程的動(dòng)態(tài)關(guān)系。但是，不同系統(tǒng)中巖溶水排泄強(qiáng)度有顯著差異，樹(shù)箱、草箱和土箱的平均濃度分別為4.64 mmol/L、2.69 mmol/L和2.61 mmol/L。整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程共降雨638.1 mm，監(jiān)測(cè)到巖溶水排泄8 次，總排泄水量分別為：樹(shù)箱為110.6 L，草箱為70.92 L，土箱為67.56 L。因此，巖溶水排泄的總量分別為：樹(shù)箱522.95 mmol，草箱206.04 mmol和土箱196.23 mmol。

圖3-40 樹(shù)箱、草箱和土箱排出水中濃度的對(duì)比

巖溶排泄水的pH值反應(yīng)了土壤生物活動(dòng)代謝產(chǎn)物DOC、CO₂溶于水產(chǎn)生碳酸及土壤淋溶碳酸鹽巖后的綜合結(jié)果。從圖3-41看，三者地下水的pH值的變化動(dòng)態(tài)，無(wú)論氣候條件怎樣變化帶來(lái)的影響，其樹(shù)箱的pH值始終低于草箱和土箱體系。在模擬實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，樹(shù)箱的平均pH值為7.13；草箱的平均pH值為7.36；土箱的平均pH值為7.39。即樹(shù)箱的pH值比草箱的低0.23個(gè)單位、比土箱的低0.26個(gè)單位。

圖3-41 樹(shù)箱、草箱和土箱下巖溶排泄水pH值的動(dòng)態(tài)

圖3-42表明供試系統(tǒng)巖溶排泄水Ca²⁺濃度的動(dòng)態(tài)變化。可見(jiàn)，不同系統(tǒng)下排泄水的Ca²⁺平均濃度分別為：樹(shù)箱為111.36 mg/L、草箱為116.07 mg/L、土箱為114.21 mg/L。說(shuō)明不同植物處理對(duì)巖溶排泄水的Ca²⁺濃度無(wú)明顯影響。但總排泄水量分別為：26.2 L、10.5 L和 10.8 L，計(jì)算的不同系統(tǒng)排泄的總鈣分別為：樹(shù)箱為 304.03 mmol；草箱為188.25 mmol；土箱為176.01 mmol。樹(shù)箱下Ca²⁺排泄量是草箱的1.784 倍、土箱的1.827倍。同時(shí)樹(shù)箱排泄的總量比草箱的增加153.82%、比土箱的增加166.45%；重碳酸根的主要來(lái)源是生物活動(dòng)和水巖相互作用的產(chǎn)物，因此，可以認(rèn)為隨生物作用強(qiáng)度的增加，重碳酸根濃度的增加，相應(yīng)導(dǎo)致鈣離子排泄量的增加。即生物作用的加強(qiáng)，產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物引起巖溶水的pH值的降低、重碳酸根的增加，促進(jìn)了水巖相互作用和土壤中不同形態(tài)鈣的釋放，最終貢獻(xiàn)為灰?guī)r溶蝕量的增加。

圖3-42 樹(shù)箱、草箱和土箱地下水中的Ca²⁺濃度的對(duì)比

（2）土壤呼吸及土壤剖面CO₂濃度

土壤環(huán)境中的CO₂ 是巖溶水中的重要來(lái)源之一，同時(shí)也是使巖溶水具有侵蝕性的原因。從圖3-43 中可見(jiàn)，不同植物處理下系統(tǒng)中土下 CO₂ 濃度存在顯著的差異，盡管都表現(xiàn)出隨氣溫和降雨的波動(dòng)。但樹(shù)箱的土壤CO₂ 濃度在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中都高于草箱、土箱。以土下20 cm處CO₂ 濃度為例，實(shí)驗(yàn)期間其CO₂ 濃度的平均值分別為：樹(shù)箱14389×10 ^-6、草箱為8222×10 ^-6、土箱為5800×10 ^-6。相對(duì)于裸露土壤，麥冬草使土下CO₂ 濃度升高41.76%，而黃楊樹(shù)升高了140.08%。而從土壤呼吸排放 CO₂ 的速率看（圖3-44），樹(shù)箱的土壤呼吸速率比草箱、土箱的高得多。在實(shí)驗(yàn)期間，樹(shù)箱的土壤呼吸釋放 CO₂ 的平均速率為 310.83 mgC/m² · h、草箱為 114.64 mgC/m² · h、土箱為112.72mgC/m² ·h。根據(jù)土壤呼吸的平均排放速率可計(jì)算出實(shí)驗(yàn)期間樹(shù)箱、草箱和土箱的土壤呼吸排放的碳量：樹(shù)箱為104.438 gC、草箱為38.519 gC、土箱為37.875 gC（圖3-45）。計(jì)算公式為：

受地質(zhì)條件制約的中國(guó)西南巖溶生態(tài)系統(tǒng)

式中：W——實(shí)驗(yàn)期間CO₂排放的碳量；V——土壤呼吸的平均速率；S——土箱的口面面積；T——實(shí)驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間。

圖3-43 樹(shù)箱、草箱、土箱土下20cm處CO₂濃度動(dòng)態(tài)對(duì)比

圖3-44 樹(shù)箱、草箱、土箱土壤呼吸排放CO₂速率的動(dòng)態(tài)比

（3）碳穩(wěn)定同位素示蹤對(duì)碳酸鹽巖溶蝕的估算

利用碳穩(wěn)定同位素和放射性同位素研究土壤環(huán)境中碳遷移途徑已取得很多的成果（Ineson Petal.，1996；KellerC K etal.，1998；BernouxM etal.，1998；Hesieh Yuch-Ping，1996；KorontziS etal.，2000），利用碳穩(wěn)定同位素認(rèn)識(shí)和掌握巖溶動(dòng)力系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特征、運(yùn)行規(guī)律也有所探索（劉再華等，1997；Pan Genxingetal.，1997）。本文采集土壤呼吸排放CO₂-C及地下水排泄-C，對(duì)供試系統(tǒng)其碳穩(wěn)定同位素測(cè)定，并以此來(lái)估算生物作用對(duì)土下溶蝕的貢獻(xiàn)。表3-12是5月15日和5月18日，土壤排放CO₂-C及地下水排泄-C的碳穩(wěn)定同位素值。

圖3-45 實(shí)驗(yàn)期間樹(shù)箱、草箱、土箱土壤呼吸排放CO₂-C量的對(duì)比

表3-12 樹(shù)箱、草箱、土箱土壤呼吸排放CO₂-C、地下水排泄-C穩(wěn)定同位素值

土壤呼吸排放的CO₂主要來(lái)源于土壤微生物呼吸和植物根系的呼吸，從表3-12中可以看出，的同位素值要重于CO₂-C的，表明了有碳酸鹽巖溶蝕的來(lái)源（CaCO₃ 的δ¹³C值為0.5‰（PDB）），樹(shù)箱產(chǎn)生的 CO₂-C、的δ¹³ C值輕于草箱、土箱的，表明生物作用對(duì)巖溶動(dòng)力系統(tǒng)中碳循環(huán)影響的存在。如果將土壤呼吸排放CO₂-C的δ¹³ C值作為地下水中生物來(lái)源的同位素值，則不同體系地下水中中生物貢獻(xiàn)率可由下式求得：

受地質(zhì)條件制約的中國(guó)西南巖溶生態(tài)系統(tǒng)

求得的結(jié)果見(jiàn)表3-13。

表3-13 地下水中生物來(lái)源的比例及對(duì)碳酸鹽巖溶蝕量的估算

碳穩(wěn)定同位素的示蹤結(jié)果揭示，地下水排泄的中，生物來(lái)源的比例要高于碳酸鹽巖溶蝕來(lái)源的。與土箱相比，樹(shù)箱、草箱生物作用的增強(qiáng)雖然沒(méi)有帶來(lái)更大比例的生物來(lái)源，但帶來(lái)的是更大量的量和碳酸鹽巖的溶蝕量。

5月18日土壤呼吸排放CO₂-C碳同位素值輕于5月15日的，意味著生物作用的增強(qiáng)，合理的推論是有更多的生物成因CO₂ 溶于水并作用于碳酸鹽巖；而地下水碳同位素值5月18日重于5月15日的，這似乎意味著隨生物作用的增強(qiáng)，地下水中生物來(lái)源的量增加的同時(shí)，碳酸鹽巖溶蝕對(duì)地下水中的貢獻(xiàn)量更大。要確認(rèn)這一點(diǎn)還需要更多數(shù)據(jù)的支持。

本次實(shí)驗(yàn)的結(jié)果顯示，由于植物根系的增加：

1）使土壤剖面中CO₂濃度提高，與單純的土壤微生物作用相比（土箱5800×10^-6），樹(shù)箱（14389×10^-6）提高140.08%、草箱（8222×10^-6）提高41.76%；

2）土壤呼吸排放CO₂的速率提高，與土箱（112.72mgC/m²·h）相比，樹(shù)箱（310.83 mgC/m²·h）提高175.75%，草箱（114.64mgC/m²·h）提高1.70%；

3）地下水體中濃度增加，與土箱（2.61 mmol/L）相比，樹(shù)箱（4.64 mmol/L）提高77.78%，草箱（2.69mmol/L）提高3.07%；

4）隨地下水體排泄的、Ca²⁺的量增加，與土箱（196.23 mmol、176.01 mmol）相比，樹(shù)箱（522.95mmol、304.03mmol）的增加166.45%、72.73%，草箱（206.04mmol、188.25 mmol）的分別提高5%、6.95%；

5）使地下水體的pH值降低，與土箱的（7.39）相比，樹(shù)箱的（7.13）降低0.26個(gè)單位，草箱的（7.36）降低0.03個(gè)單位；

6）使土下灰?guī)r的溶蝕量增加，通過(guò)地下水中和土壤呼吸排放CO₂-C的穩(wěn)定同位素示蹤結(jié)果估算的碳酸鹽巖溶蝕量看，樹(shù)箱碳酸鹽巖的溶蝕量為21.875 g、草箱的為9.571 g、土箱的為6.748 g。

本次實(shí)驗(yàn)的結(jié)果揭示了植物生長(zhǎng)對(duì)土壤生物活動(dòng)的促進(jìn)，進(jìn)而影響土壤下灰?guī)r溶蝕與系統(tǒng)碳的排除，最后貢獻(xiàn)表現(xiàn)為對(duì)土壤灰?guī)r系統(tǒng)中碳循環(huán)的加速與碳源、匯效應(yīng)的放大，也進(jìn)一步支持了表層帶巖溶動(dòng)力系統(tǒng)是在氣候-水外部動(dòng)力驅(qū)動(dòng)下，以土壤-生物系統(tǒng)的碳轉(zhuǎn)移與循環(huán)為基本過(guò)程的巖溶作用控制系統(tǒng)。